ブライアン・K・ホール［倉谷滋訳］
（2001年5月20日刊行，工作舎，ISBN:4875023510）
【書評】
※Copyright 2001 by MINAKA Nobuhiro. All rights reserved"DEVELOPMENT EVOLVES"：発生学のあるべき「現代的総合」を歴史的に描き出す
個体発生と系統発生の進化的な関わりについては，１９世紀以来あまたの学説や理論が提出されてきた．「個体発生は系統発生の短縮された反復である」とみなしたエルンスト・ヘッケルをはじめ，個体発生と系統発生の並行性（形質の一般性の程度）に着目したカール・エルンスト・フォン・ベーアなど，現代にも名を残す研究者たちが進化発生学の問題に取り組んできた． しかし，現代進化学の基盤を形成した1930〜40年代のthe Modern Synthesis から発生学がはずれてしまったことは，発生学と進化学との関わりを疎遠にし，その影響はいまにいたるまで残っている．進化の総合学説は，生物進化に関わる諸学の学的な unification を目指しているわけだから，発生学がその unification にどのように参画していくのかが大きな課題として残された．
今回翻訳された大著『進化発生学』は，この課題に正面から取り組んだ労作である．著者は発生と進化に関わる諸研究を「進化発生学」の名のもとに統合することにより，「進化発生学はどこにあるのか，今後の研究活動においてこの分野が我々をどこへ連れていくのかを見きわめること」（p.710）を本書の目的とした．この意味で，本書は進化発生学の将来ビジョンを提示した所信表明と受け止められるだろう．
通読してみてわかることは，本書が「歴史書」であるという単純な事実である．発生過程に関わる分子発生学，量的遺伝学，系統学などの最新の研究成果を踏まえた記述のあいまに，ヘッケル，バルフォア，フォン・ベーアら歴史的な人物や話題が次々に登場する．進化発生学の歴史的な文脈をきちんと整理することにより，はじめて将来像が明確になるのだという著者の意図が読み取れる．
たとえば，第２部を見てみると，中心となるテーマは，「型の統一」に関わるキュヴイエ対ジョフロワ論争（1830年代）あるいはその後のオーウェンに端を発する archetype, Bauplan, phylotype そして homology という一連の概念群である．原型と相同性は本書を貫く柱なのだが，著者はかつての研究史を丹念に読み込むことにより，これらの概念や論議が現代にどのように受け継がれてきたのかを論じる．著者自身がこれら伝統的なテーマに長年にわたって取り組んできた経緯があるので（たとえば Evolutionary Biology 誌に掲載されている彼の大論文の数々を参照），その力の込めようは読者によく伝わっている．
「比較発生学を研究したり，教育したりしている研究室の扉には，つねに“発生は進化する”というキャッチフレーズを掲げておくべきだ」（p.610）−発生の各段階に対する自然淘汰などの進化的要因の作用を明らかにすれば，発生の進化は解明できる．著者は，表現型可塑性に着目した生態学的な発生制御（第１８章），量的遺伝学モデルに基づく個体発生上の淘汰圧の検出（第１９章），鍵革新（key innovations）の創出機構としてのヘテロトピー（第２３章）など，発生を進化させるさまざまなメカニズムの説明に本書の後半を当てている．
読者の中には，本書は過度に科学史に傾倒し過ぎていると考える人もいるかもしれない．しかし，私が理解するかぎりでは，これから構築されようとしている「進化発生学」を定位させるための歴史的文脈を著者は描き出したのだと思う．最先端の研究成果が歴史的に見てどのような意義をもっているのかを理解するためには，本書のようなスタイルはきっと不可欠なのだろう．
スティーヴン・Ｊ・グールドの『個体発生と系統発生』が，本書と同じ工作舎からすでに出版されている．進化発生学の歴史を論じた本として名高いグールドの本（の第１部）の冒頭で，個体発生と系統発生の関係を論じることが進化学者の間では（その原書が出版された1970年代においてさえ）タブーになっていたというエピソードが示されている．その20年後に出たホールの『進化発生学』は，むしろ進化学の中に発生学を明確に位置づけるべきだとの構想が表明されている．この違いこそ進化発生学が unification に参画し始めている証しであるのかもしれない．
工作舎の数あるファットな本の中でも，本書はもっとも肥満度が高いそうだ．著者と専門領域が重なる訳者は，幅広い歴史的記述と突っ込んだ専門的事項と格闘しつつ訳業をこなした．訳文の茹で加減に問題がある箇所も散見されるが，このような包括的な本が日本語で読めるようになったことを読者として何よりも感謝したい．
なお本書の原書はハードカバー版が US$ 300，ペーパーバック版が US$ 120ほどします．したがって，現時点では日本語版が最も安いということになります．
三中信宏（10/June/2001）
【目次】
第一版の序 20
第二版の序 24
日本語版への序 30第1部 進化と発生、動物門と化石
第1章 進化と発生ーー用語と概念 36
1・1 進化的ならびに機能的因果関係ーー生殖質と体細胞
1・2 前成説としての進化
1・2・1 前成説論者たち 1・2・2 繰り込み 1・2・3 再生 1・2・4 発生
1・3 変化としての進化
1・4 進歩としての進化
1・5 生物学をはみ出した進化
1・6 遺伝学、あるいは集団遺伝学としての進化
1・7 ヒエラルキーとしての進化
1・8 個体発生と系統発生
1・9 個体発生は系統発生を作出する
1・10 原注
第2章 動物の型ーー動物界、動物門、類縁性 63
2・1 動物界とドメイン
2・2 動物門
2・2・1 今世紀に発見された動物門 2・2・2 問題の残る絶滅動物門
▼（ａ）Archaeocyatha門、トモーション動物相／（ｂ）Agmata類、Hyolitha類／
（ｃ）エディアカラ動物相／（ｄ）コノドント類
2・3 動物門間の類縁関係
2・3・1 発生学的証拠 2・3・2 分子系統学的根拠 2・3・3 分子と形態
2・4 動物門の起源
2・5 原注
第3章 バージェス頁岩の化石 96
3・1 現存の動物門に分類可能なバージェス頁岩化石
3・1・1 節足動物 3・1・2 有爪動物とその親類
3・1・3 有櫛動物と腔腸動物 3・1・4 頭索類？
3・2 現在のところ分類不可能なバージェス頁岩の化石
3・3 動物門の形態学的境界を定める
3・4 化石の分類学
3・5 バージェス頁岩化石はとりたててユニークではない
3・6 要約
3・7 原注第2部 形態と機能、胚と進化、遺伝システム
第4章 型とジョフロワ-キュヴィエの論争ーー進化形態学の分かれ道 122
4・1 アリストテレスの型の統一
4・2 観念的形態学とビュフォンの型の統一
4・3 型の統一ーージョフロワの遺産
4・4 キュヴィエの遺産
4・5 機能が形態を決めるのか、あるいは形態が機能を決めるのか
4・6 そして、偉大なるアカデミー論争
4・7 アカデミー論争の行方
4・8 原注
第5章 胚の原型と相同性ーー進化発生学の成立 145
5・1 発生の法則ーーフォン=ベーアとメッケル
5・2 フォン=ベーアと偉大なる論争に対するイギリスの反応
5・3 オーウェンーー相同性と原型
5・4 ダーウィン
5・5 ダーウィン以降ーー進化発生学 evolutionary embryology
5・5・1 検証された発生学的根拠 5・5・2 ヘッケルとガストレア説
5・5・3 胚葉と胚葉説 5・5・4 バルフォアーー相同性と胚葉
5・5・5 比較発生学と脊椎動物の祖先探し
5・6 結論
5・7 原注第6章 バウプラン、拘束、ならびに発生における基本的段階 186
6・1 ウッジャーとバウプランのコンセプト
6・2 バウプランと統合のレベル
6・3 バウプランの入れ子構造
6・4 機構としてのバウプラン
6・5 バウプランの拘束と進化
6・6 パターンの、あるいは全体的な拘束
６・６・１ 構造的拘束 ６・６・２ 機能的拘束
6・7 プロセスの拘束
6・7・1 遺伝的拘束 6・7・2 発生的拘束 6・7・3 細胞学的拘束 6・7・4 代謝
的拘束
6・8 基本的発生段階と形質のセット
6・8・1 バウプランの保守的形質の生成 6・8・2 可塑的な形質、形態、そして機能
6・8・3 発生の基本段階に関する系統学的な示唆と、保守的、ならびに可塑的な形質
6・9 原注
第7章 遺伝システムーー接合子、母性因子、エピジェネシス 221
7・1 前成説とエピジェネシス
7・2 エピジェネシスからエピジェネティックスへ
7・3 エピジェネティックスはジェネティックである
7・4 前成された情報とエピジェネティックな情報が混合した初期発生
7・4・1 母性因子による細胞質を媒介とした発生制御
7・4・2 卵皮質での遺伝
7・5 遺伝子発現パターンの遺伝ーー遺伝子の表現型
7・5・1 ＤＮＡのメチル化 7・5・2 クロマチン構造 7・5・3 ゲノムの刷り込み
7・6 原注第3部 発生する胚
第8章 モデル動物、胚発生の保守的段階と保守的過程 242
8・1 モデル動物
8・1・1 問題外 8・1・2 比較法 8・1・3 モデル生物と進化研究
8・2 生命史段階のそれぞれ
8・2・1 胚 8・2・2 幼生
8・3 保守的な胚段階と脊椎動物の発生様式
8・3・1 接合子と受精 8・3・2 胞胚と卵割
8・3・3 原腸胚と原腸陥入 8・3・4 神経胚と神経胚形成
8・4 初期発生の変形
8・4・1 昆虫の胚帯期
8・5 原注
第9章 異なった世代が出会う場所ーー生殖系列とボディプラン 273
9・1 体細胞と生殖細胞の決定
9・1・1 系統学的展望 9・1・2 生殖系列の確立と生殖質の連続性
9・1・3 生殖細胞の決定
9・2 ショウジョウバエと脊椎動物のボディプランの起源
9・2・1 母性因子遺伝子 9・2・2 分節化遺伝子
9・3 他の昆虫におけるボディプランの起源
9・4 ホメオティック遺伝子
9・4・1 ショウジョウバエにおけるホメオティック突然変異
9・4・2 動物と植物における保守的なホメオティック遺伝子群
9・5 昆虫と脊椎動物における、背腹軸決定にかかわる分子シグナル機構の保守性
9・6 原注
第10章 脊椎動物の胚をつくるーー頭から尻尾まで 298
10・1 中胚葉誘導
10・1・1 連続的誘導 10・1・2 分子的基盤と応答 ▼（ａ）頭部中胚葉／（ｂ）誘
導への応答
10・2 神経誘導
10・2・1 誘導的相互作用の性質 10・2・2 中枢神経系の領域特異化
10・3 中胚葉の領域特異化、ならびに中胚葉と神経組織の統合
10・4 神経堤と神経堤細胞
10・4・1 神経堤の発生由来 10・4・2 神経堤の誘導 10・4・3 ＢＭＰと神経堤の
誘導
10・5 二次神経管形成と尾芽
10・6 原注
第11章 器官系をつくる 334
11・1 上皮と間葉
11・2 上皮-間葉相互作用の背景となる細胞機構
11・2・1 細胞接着分子 11・2・2 基質を媒介にした相互作用
11・3 感覚器の誘導
11・3・1 眼 11・3・2 耳
11・4 脊椎動物の肢芽発生
11・4・1 ＡＥＲシグナリング 11・4・2 背側化のシグナリング 11・4・3 ＺＰＡ
シグナリング 11・4・4 三つのシグナリングシステムの関連 11・4・5 ミュータ
ント、Msx遺伝子と細胞死
11・5 哺乳類の歯の誘導
11・5・1 成長因子シグナリング、ホメオボックス遺伝子、そして歯の発生
11・5・2 エナメル結節と歯の形態形成
11・6 イモリにおける腎の誘導
11・7 原注
第12章 器官系の統合、発生的カナリゼーション、そして非対称性 370
12・1 組織レベルでの相互作用││両生類の頭蓋顔面発生
12・1・1 組織間相互作用 12・1・2 ミュータントと頭蓋顔面形成 12・1・3 成長
と形態形成
12・2 発生的カナリゼーション
12・2・1 サンショウウオの足根骨と手根骨
12・2・2 野生種、研究室で維持した動物、そして再生しているサンショウウオの骨
格パターン
12・3 変動する非対称性と発生のノイズ
12・3・1 比較法による研究 12・3・2 退化と洞穴の魚
12・3・3 変動する非対称性の分子的基盤
12・4 原注第4部 進化における胚
第13章 発明、革新、そして多細胞の起源 394
13・1 発生学的進化生物学者たちと進化におけるエピジェネシス
13・2 鍵となる革新、そして変化の統合
13・3 進化的新形成、そして種分化
13・4 進化的新構造と適応
13・5 多細胞性の進化
13・5・1 その起源 13・5・2 多細胞体制による利点 13・5・3 細胞学的機構
13・5・4 細胞系譜に見られる変異 13・5・5 転写制御
13・6 原注
第14章 複雑性と後生動物の起源 414
14・1 複雑性
14・1・1 複雑性と階層性 14・1・2 細胞型の数
14・2 後生動物の起源と多様化
14・2・1 必要な条件 14・2・2 ファイロティピック段階
14・2・3 ズータイプとファイロタイプ 14・2・4 幼生 14・2・5 発生のメカニズム
▼（ａ）タイプ１胚発生／（ｂ）タイプ２胚発生／（ｃ）タイプ３胚発生／（ｄ）
シナリオ
14・3 原注
第15章 脊索動物、脊椎動物の起源と放散 444
15・1 発生における因果連鎖
15・2 脊索動物と脊椎動物の Hox コード
15・2・1 半索動物 15・2・2 尾索類 15・2・3 頭索類 15・2・4 脊椎動物
15・3 ナメクジウオ、Hox遺伝子、有頭動物の頭の起源
15・4 Hoxコードと脊椎動物頭部
15・4・1 Hoxa-1遺伝子の破壊 15・4・2 Hoxa-1の過剰発現
15・4・3 Hoxa-2 〜 Hoxa-4の破壊
15・5 脊椎動物における中軸のパターニング
15・5・1 組み合わせコード
15・6 原注
第16章 動物進化の変遷 470
16・1 無顎類から顎口類へ
16・1・1 発生学的根拠 16・1・2 分子レベルの根拠
16・2 鰭から肢へ
16・2・1 古生物学的根拠 16・2・2 発生学的根拠 16・2・3 指の数
16・2・4 分子的根拠 16・2・5 四肢のパターニング
16・3 鳥の羽毛
16・3・1 古生物学的根拠 16・3・2 発生学的根拠
16・4 カメの甲羅
16・4・1 古生物学的根拠 16・4・2 発生学的根拠
16・5 咽頭顎とシクリッドの放散
16・5・1 種分化 16・5・2 進化的雪崩現象 16・5・3 系統的方法論
16・6 昆虫の翅の起源
16・6・1 付属肢の変形として翅が生じたというセオリー
16・6・2「鰓」から進化した翅
16・7 腹足類の「ねじれ」
16・8 結論
16・9 原注
第17章 脊椎動物の進化における、統合された変化 515
17・1 個体発生的リパターニング、ならびに相関する変化傾向
17・2 機能の強化
17・2・1 哺乳類大臼歯のヒポコーン 17・2・2 ヘビ類と鳥類の顎関節
17・3 新しい機能の獲得
17・3・1 爬虫類から哺乳類への移行
17・4 形質の消失と復活ーードロの法則
17・4・1 ドロの法則
17・5 形質の消失と復活ーー先祖返り atavism
17・5・1 三本指のウマ 17・5・2 クジラ類の後肢骨格 17・5・3 燕雀類の大腿筋
17・5・4 昆虫の腹脚 17・5・5 アホロートルとカエルのバランサーの誘導
17・6 結論
17・7 原注第5部 胚、環境、そして進化
第18章 生態学的な発生制御としての進化 540
18・1 適応と環境の変化
18・2 表現型的可塑性と誘導のタイプ
18・3 捕食者に由来する誘導
18・3・1 輪形動物 18・3・2 ミジンコ 18・3・3 コイ
18・4 共生と誘導
18・5 同一種個体間の相互作用
18・5・1 アリ 18・5・2 共食いをする両生類
18・6 環境的誘導
18・6・1 蛾 18・6・2 可塑性遺伝子
18・7 環境的、生物的誘導の組み合わせ
18・8 要約
18・9 原注
第19章 進化、遺伝的多様性そして環境 558
19・1 遺伝的同化
19・2 同化の遺伝学
19・3 遺伝的固定
19・4 遺伝的同化の機構
19・5 安定化淘汰と同化の遺伝学ーーウォディントンとシュマルハウゼン
19・6 自然界における遺伝的同化
19・6・1 貝殻のかたち 19・6・2 乾性植物
19・6・3 両生類、ウニ、トカゲにおける卵のサイズと数
19・7 適応と遺伝的同化
19・7・1 適応とカナライズされた発生経路
19・7・2 カナライズされた発生経路と進化
19・8 要約
19・9 原注
第20章 発生と進化における形態変化を理解するための量的遺伝学モデル 585
20・1 遺伝学
20・2 発生における基本的ユニット
20・3 形態的変化を記述するモデル
20・4 哺乳類の下顎骨のモジュール構成
20・4・1 哺乳類の下顎骨にみる構造的構成要素
20・4・2 基本的発生ユニット││モデルの第一の構成要素
20・4・3 因果的要因││モデルの二次構成要素 ▼（ａ）内的遺伝要因／
（ｂ）エピジェネシス要因／（ｃ）遺伝的母性要因／（ｄ）環境要因／
（ｅ）環境との相互作用における遺伝子型 20・4・4 相互作用││モデルの第三の
構成要素
20・5 チョウの眼状紋パターンのモジュール構成
20・6 原注第6部 発生は進化する
第21章 発生は進化するーー相同性というジレンマ 610
21・1 相同性ーー追想
21・2 系列相同
21・3 再生
21・4 潜在的相同性
21・5 先祖返り
21・6 相同性のジレンマ
21・7 相同性と発生過程にまつわるジレンマ
21・7・1 共通の原基 21・7・2 共通の誘導機構 21・7・3 同一の遺伝的基盤
▼（ａ）脊椎動物と無脊椎動物の眼の発生／（ｂ）無脊椎動物と脊椎動物の脳
21・8 ジレンマからの脱出
21・8・1 生物学的相同性 21・8・2 プロセスではなく、パターンとしての相同性
21・9 原注
第22章 個体発生も進化するーー幼生に関するジレンマ 645
22・1 幼生適応と進化
22・2 直接発生
22・2・1 直接発生をするカエル 22・2・2 直接発生をするウニ
22・2・3 直接発生をするホヤ
22・3 原注第7部 パターンとプロセス、時間と場所
第23章 発生における時間と場所 662
23・1 安定な基準点ーー時間か、サイズか、速度か
23・2 形態的段階
23・3 細胞周期
23・4 発生上の決定的イヴェント
23・5 原注
第24章 進化における時間と場所ーーヘテロクロニーとヘテロトピー 678
24・1 ヘテロクロニー
24・1・1 パターンとプロセス 24・1・2 発生プロセスの変更としてのヘテロクロニー
24・1・3 誘導的組織間相互作用を変形するヘテロクロニー ▼（ａ）革新／（ｂ）
突然変異
24・1・4「ヘテロクロニーを司る遺伝子」 24・1・5 ヘテロクロニーの生態学的文脈
▼（ａ）誘導すべきか、せざるべきか／（ｂ）サイズ／（ｃ）環境的範囲／（ｄ）
結合と乖離
24・2 ヘテロトピー
24・2・1 誘導的相互作用の変形としてのヘテロトピー
▼（ａ）内側と外側の頬袋／（ｂ）メッケル軟骨の誘導
24・2・2 ヘテロクロニーはいじくりまわし、ヘテロトピーはつくり出す
24・3 結論
24・4 原注第8部 原理とプロセス
第25章 進化発生学ーーその原理とプロセス 710
25・1 かかわり
25・2 基本的形態構造と相同性
25・3 基本的ボディプラン
25・4 可塑的形態と機能
25・5 進化発生学の中心原理
25・6 モデルと基本的ユニット
25・7 原注略号 [725-727]
訳者あとがき 728
日本語で読める教科書や参考書 734
参考文献 [741-814]
索引 [815-836]
